2020年9月18日，云南大学古生物研究院李昱静博士联合英国莱斯特大学对世界自然遗产澄江生物群中的疑难类群典型代表——古虫动物进行了全新的古生态学研究，成果以《寒武纪早期游泳动物古虫的共生污染》（Symbiotic fouling of Vetulicola, an early Cambrian nektonic animal）为题，在《通讯生物学》（Communications Biology）杂志上发表。论文链接：https://doi.org/10.1038/s42003-020-01244-1。

物种之间的共生关系是生态系统中最重要的生态关系之一，是生态系统复杂化的一项重要驱动力。寒武纪早期后生动物的辐射演化构建了最早的、以现生动物门类为主的海洋生态系统。以前各项研究认为寒武纪早期海洋生态系统的复杂程度可能不高，物种之间的相互作用主要以捕食、表共生（如腕足动物固着生长在彼此的硬壳上）等为主。李昱静博士的此项研究发现其体内聚集有共生的硬壳管状生物，代表了目前已知的后生动物体内共生关系的最早化石记录；这一发现揭示了寒武纪早期海洋生态系统已经演化出了内共生等生态维度，表明寒武纪早期海洋生态系统的复杂程度远远超过以前的认知。

图1 古虫（Vetulicola）以及共生在其内表面的群居喇叭虫（Vermilituus gregarius），标本来自云南东部寒武纪澄江生物群。图片修改自Li et al., 2020, Communications Biology

这种附着在古虫动物前体壳内的疑难化石被命名为群居喇叭虫（Vermilituus gregarius）（图-1），其身体呈圆锥形管状，大小只有0.8到7.2 mm，体表具有横向的环纹，呈群体保存。李昱静博士最早于2015年首次在古虫动物中观察到这种现象。近年来，李昱静博士通过检查澄江生物群中数千块古虫动物标本，确认在10枚古虫标本上共发现有192只群居喇叭虫，感染最严重的单个古虫身体携带有多达88只共生个体。

图2 古虫与共生的群居喇叭虫的保存方式图解。左上：古虫埋在岩层中；左下：岩石穿过化石裂开，因此在两个板子上都保存有古虫的内表面和外表面­；右：打开之后，可见群居喇叭虫保存在古虫的内表面。绘图：王晓东

古虫动物是寒武纪特有的一类营游泳生活的灭绝疑难化石类群。群居喇叭虫主要生长在古虫的前体出水口附近，可能和宿主古虫动物竞争食物颗粒和氧气。单个宿主古虫可以感染近百个共生体，具有典型的生物共生污染特征。

图3 楔形古虫（左）与长方形古虫（右）手绘复原图，显示前体壳内表面被群君喇叭虫污染。图片来自Li et al., 2020, Communications Biology，绘图：王晓东

论文共同作者、莱斯特大学Mark Williams教授评论说：“我们对这种体内共生现象感到非常惊讶。这一发现将这种生态关系追溯到5.18亿年前的寒武纪海洋动物，这表明复杂的共生关系已成为寒武纪早期后生动物辐射过程的驱动力之一。”

云南大学古生物研究院李昱静博士为论文第一作者，其合作导师丛培允研究员为共同通讯作者。近年来，丛培允团队（疑难化石与动物门类早期辐射演化）持续聚焦澄江生物群中物种之间的相互作用，2017年曾首次报道澄江生物群中发现最早的共生蠕形动物（Cong et al. Host-specific infestation in early Cambrian worms. Nat Ecol Evol 1, 1465–1469. https://doi.org/10.1038/s41559-017-0278-4），揭示了最早的宿主特异性和宿主迁移的生态现象。本项研究是该团队在寒武纪海洋生态系统复杂性研究领域的又一重要成果。

本项目得到云南省古生物研究重点实验室，教育部云南重大生物演化事件及古环境国际合作联合实验室，云南大学生态学博士后科研流动站，云南大学“双一流”建设“高原山地生态与地球环境”学科群等平台及部门的支持以及国家自然科学基金、云南省科技厅等多个项目共同资助。（通讯员：李哲 陈涛）